Los primates

Los humanos modernos pertenecemos a la especie animal Homo sapiens, nombre científico que nos asignó Carl Linnæus en 1758 en su "Systema Naturae" y nos incluyó dentro del orden de los primates, clasificación que perdura hasta hoy en día. El término “Primates” se refiere a un orden de mamíferos placentarios cuyos primeros representantes aparecieron en el Cretácico Superior, hace unos 85-55 millones de años, probablemente descendientes de pequeños mamíferos arborícolas que habitaban los bosques tropicales. Las evidencias moleculares indican que los colugos (Dermoptera), unos pequeños mamíferos nocturnos que viven en los bosques del sudeste asiático son el grupo de animales vivos más emparentados con los primates, con un antepasado común que vivió hace unos 80 millones de años (Manson et al. 2016).

Los primates poseen características anatómicas relacionadas con su evolución en el medio arbóreo. Así, por ejemplo, los primates presentan unas manos prensiles, en su mayoría con cinco dedos y con un pulgar oponible, lo que les permite agarrar ramas; la disposición de su cintura escapular, además, facilita su desplazamiento por los árboles. Las especies de primates son, en su mayoría, muy sociables y, en comparación con otros mamíferos han desarrollado un cerebro relativamente grande en relación a su tamaño.

Los primates se dividen en dos grandes grupos (subórdenes), los estrepsirrinos y los haplorrinos, que surgieron en el Paleoceno (Kundera et al. 2023; Figura 1). Los estrepsirrinos, que incluyen a lémures, gálagos, y loris, se caracterizan por su rinario (la punta del hocico) húmedo. Los haplorrinos, en cambio, tienen una nariz simple, carecen tanto del rinario húmedo alrededor de las narinas como de las vibrisas del hocico. Los haplorrinos presentan una gran diversidad de especies, y los antropoides son el infraorden más abundante que se divide en dos parvórdenes: los catarrinos, conocidos comúnmente como los monos del viejo mundo, en los que se incluye el ser humano, y los platirrinos, denominados como los monos del nuevo mundo. Los monos platirrinos probablemente surgieron de un grupo de primates que, tras abandonar el continente africano y cruzar el océano Atlántico, llegaron a América durante el Eoceno, hace unos 40 millones de años, (Silvestro et al. 2019). En ese tiempo, el nivel del mar era muy bajo y el océano Atlántico presentaba numerosas islas, lo que probablemente permitió a este grupo de primates surcarlo.

El olfato es el sentido más desarrollado en los mamíferos con hábitos nocturnos, ya que les permite encontrar alimento y comunicarse. Al adquirir una vida diurna y arborícola, los primates se vieron sometidos a nuevas presiones selectivas que favorecieron el desarrollo de la visión (Gilad et al. 2004), con cambios en la posición de los ojos y en la visión cromática. En el linaje de los primates, la posición de los ojos evolucionó hacía una posición frontal, lo que proporciona una visión binocular y tridimensional que les permite estimar la distancia a la que se encuentran los objetos de su entorno. Y, en algunos primates, se produjeron cambios en los pigmentos encargados de la percepción del color.

En los vertebrados, la visión en color depende de los tipos de pigmentos (las opsinas, que son proteínas sensibles a distintas longitudes de onda de la luz) presentes en los conos, que son las células fotosensibles de la retina. Los peces y los reptiles -incluyendo las aves- poseen cuatro tipos de conos. según el tipo de pigmento presente, y tienen una visión tetracromática (en cuatro colores, incluyendo el ultravioleta). En el Mesozoico, los mamíferos placentarios eran de hábitos nocturnos y perdieron la capacidad de ver en color al desaparecer las variantes genéticas que codificaban dos de los tipos de pigmento que tenían sus ancestros. Así, la mayoría de los mamíferos son mono o dicromáticos, ya que sólo tienen dos tipos de pigmentos que se excitan a longitudes de onda bajas (azul) y medias (verde). La visión en color surge de nuevo en los primates catarrinos, probablemente gracias a la ventaja selectiva que supuso poder detectar hojas tiernas y frutas maduras en los bosques frondosos (Surridge et al. 2003).

Diversos estudios moleculares han reconstruido en detalle la evolución de la visión tricromática en los primates catarrinos (p. ej. Yokoyama et al. 2014; Carbalho et al. 2017) gracias a los tres tipos de pigmentos de la retina que se excitan a longitudes de onda baja (azul), media (verde) y alta (rojo). El gen que codifica el pigmento que se excita para el color azul se encuentra en el cromosoma 7 y es muy ancestral. Por otro lado, los genes que codifican los otros dos pigmentos (sensibles al verde y al rojo) están muy próximos entre sí en el cromosoma X, y han evolucionado recientemente. La reconstrucción de su evolución indica que en un primer evento evolutivo el gen sensible al verde se duplicó y posteriormente se produjo una mutación en uno de los genes duplicados (parálogos), lo que cambió la estructura espacial del pigmento, que pasó a ser sensible a longitudes de onda más largas (rojo-amarillo). Así, debido a nuestro pasado evolutivo como primates catarrinos de vida arbórea, la mayoría de los humanos disfrutamos de la visión en color, que nos permite apreciar obras de arte o paisajes coloridos. Algunos humanos nacen con daltonismo, una alteración de origen genético, que, en muchos casos, está asociada a la pérdida de uno de los tipos de pigmentos de los conos. El daltonismo es más frecuente en los varones, ya que solo tienen un cromosoma X donde se sitúan los genes “duplicados” que codifican estos pigmentos. Las mujeres, al tener dos cromosomas X, tienen dos alelos de cada gen y, aunque uno de ellos tenga la alteración genética, podrán mantener una visión tricromática.

Los humanos y la superfamilia de los simios (Hominoidea)

El linaje humano se sitúa dentro de la superfamilia de los hominoides (en la que se incluyen a los simios y a los humanos), un grupo de primates catarrinos sin cola, que surgió hace unos 25 millones de años. Esta superfamilia experimentó una gran radiación adaptativa durante el Mioceno, lo que dio lugar a numerosos linajes que poblaron África, Europa y Asia. Los hominoides se caracterizan por tener un plan corporal ortógrado, es decir con el torso erecto, lo que les permite permanecer en posición erguida, y desplazarse en suspensión y/o trepar por los árboles (Almécija et al. 2021). La aparición de este plan corporal coincide con la pérdida de la cola, que se produjo por la inserción de un transposón en un gen que regula el tamaño de la cola en los mamíferos (Xia et al. 2024). Muchos de los homínidos que dominaron el Mioceno tenían una posición erguida, y las características morfológicas de los fósiles de restos óseos son compatibles con la bipedestación (es decir, mantenerse de pie) lo que sugiere que esta posición podría ser ancestral en los homínidos, aunque esta interpretación sigue siendo objeto de debate (ver Almécija et al. 2021).

La posición de los hilobátidos (gibones y el siamang) como familia basal de la superfamilia está bien respaldada por los estudios morfológicos y moleculares (Figura 2). Los brazos de los hilobátidos son muy largos en proporción a su tamaño, lo que les permite desplazarse por braquiación (suspensión y balanceo) entre los árboles de los bosques tropicales del sudeste asiático en los que habitan. Por otro lado, las relaciones filogenéticas de los humanos con el resto de los denominados grandes simios (orangutanes, chimpancés, bonobos y gorilas) han sido muy discutidas durante siglos. A mediados del siglo XX, los estudios morfológicos sugerían que los grandes simios formaban un solo clado, la familia de los “póngidos”, y separaban a los humanos y sus parientes extintos en los “hominidos.” Sin embargo, el estudio de las proteínas en la década de 1960 y la revolución molecular en la década de 1990 cambiaron esta visión, debate que se cerró definitivamente con la reciente secuenciación de los genomas de los humanos y los grandes simios (Figura 2). La evidencia genética actual nos indica que los humanos estamos más relacionados con los simios africanos (chimpancés, bonobos y gorilas), con los que formamos la familia de los homínidos. Los chimpancés (Pan troglodytes, [Blumenbach, 1776]) y los bonobos (Pan paniscus Schwarz, 192) están más relacionados con los humanos que con los gorilas (Figura 2). El ancestro común del género Pan y los humanos vivió hace entre 5.5 y 7 millones de años, aunque algunos autores lo sitúan hace 9 millones de años.

Nuestros parientes más cercanos: el género Pan

Durante todo el siglo XX, el chimpancé se consideró como el modelo de primate ancestral del linaje humano y su biología se estudió en profundidad (ver la sección siguiente). El genoma del chimpancé empezó a secuenciarse en 2005 y en 2013 se completó la secuenciación de 24 individuos diferentes. Por el contrario, a la biología del bonobo no despertó interés atención hasta hace muy poco, ya que se pensaba que era una subespecie de chimpancé con una distribución restringida. La secuenciación del genoma del bonobo tuvo que esperar; el primer borrador del genoma se publicó en 2012, y no fue hasta 2021 cuando se obtuvo un genoma de referencia de alta calidad. Estos estudios confirmaron que son dos especies muy diferentes que surgieron hace entre 1 y 2 millones de años (Figura 3). La comparación de los genomas de chimpancés bonobos y humanos ha revelado un alto grado de parentesco y ha deparado algunas sorpresas. Así, el 98,7% del genoma humano es compartido por el género Pan (Prüfer et al. 2012), pero el linaje Pan-Homo muestra un reparto incompleto de copias génicas entre linajes (incomplete lineage sorting), y hay un 5,07 % del genoma humano que es más similar al del chimpancé o al del bonobo que estos genomas entre sí (Figura 3).

Las dos especies del género Pan difieren mucho en su comportamiento, los bonobos son pacíficos y tienen sociedades estructuradas en las relaciones amistosas entre hembras, y en cambio los chimpancés tienen sociedades más hostiles y agresivas, con luchas entre las alianzas de grupos de machos (Pussey 2022). No se han encontrado fósiles claramente asignados al linaje del género Pan, lo que impide conocer las características ancestrales de este género, y del ancestro común del linaje Homo-Pan. Aunque tradicionalmente se ha considerado al chimpancé y no al bonobo como la especie más cercana al ancestro común, no hay ninguna prueba que respalde esta visión. Las características propias de las dos especies del género Pan podrían ser el resultado de respuestas a las condiciones del Pleistoceno tardío cuando los linajes se separaron, y por tanto no reflejar las condiciones ancestrales (Foley & Lahr 2023).

La comparación de los genomas y su expresión, así como de la la fisiología de los humanos y los primates ha permitido conocer las características propias de nuestra especie; por ejemplo, ha revelado los genes de novo que permiten un mayor crecimiento de la corteza cerebral en los humanos, y ha permitido identificar mutaciones recientes que provocan enfermedades en nuestra especie. Los grandes simios se enfrentan a serias amenazas debido a que sus poblaciones son muy reducidas y están en peligro de extinción. La pérdida de estas poblaciones naturales no solo podría tener un impacto significativo en los ecosistemas que habitan, sino que también supondría una perdida irremplazable para comprender la evolución y la biología humana.

Para saber más:

Almécija, S., Hammond, A.S., Thompson, N.E., Pugh, K.D., Moyà-Solà, S., & Alba, D.M. (2021). Fossil apes and human evolution. Science, 372(6542), eabb4363.

Carvalho, L.S., Pessoa, D.M., Mountford, J.K., Davies, W.I., & Hunt, D.M. (2017). The genetic and evolutionary drives behind primate color vision. Front. Ecol. Evol. 5: 34.

Foley, R.A., & Lahr, M.M. (2023). Ghosts of extinct apes: genomic insights into African hominid evolution. Trends Ecol. Evol. 39(5): 456–466.

Gilad, Y., Wiebe, V., Przeworski, M., Lancet, D., & Pääbo, S. (2004). Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates. PLoS Biol. 2(1): e5.

Kuderna, L.F. et al. (2023). A global catalog of whole-genome diversity from 233 primate species. Science 380(6648): 906–913.

Mao, Y. et al. (2021). A high-quality bonobo genome refines the analysis of hominoid evolution. Nature 594: 77–81.

Mason, V.C. et al. (2016). Genomic analysis reveals hidden biodiversity within colugos, the sister group to primates. Sci. Adv. 2(8): e1600633.

Pollen, A.A., Kilik, U., Lowe, C.B., & Camp, J.G. (2023). Human-specific genetics: new tools to explore the molecular and cellular basis of human evolution. Nat. Rev. Genet. 24(10): 687–711.

Prüfer, K. et al. (2012). The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes. Nature 486: 527–531.

Pusey, A.E. (2022). Warlike chimpanzees and peacemaking bonobos. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 119: e2208865119.

Silvestro, D. et al. (2019). Early arrival and climatically-linked geographic expansion of New World monkeys from tiny African ancestors. Syst. Biol. 68(1): 78–92.

Skov, L. et al. (2022). Genetic insights into the social organization of Neanderthals. Nature 610(7932): 519–525.

Spoor, F. et al. (2007). Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. Nature 448(7154): 688–691.

Springer, M.S. et al. (2012). Macroevolutionary dynamics and historical biogeography of primate diversification inferred from a species supermatrix. PLoS One 7: e49521.

Stamos, P.A., & Alemseged, Z. (2023). Hominin locomotion and evolution in the Late Miocene to Late Pliocene. J. Hum. Evol. 178: 103332.

Surridge, A.K., Osorio, D., & Mundy, N.I. (2003). Evolution and selection of trichromatic vision in primates. Trends Ecol. Evol. 18(4): 198–205.

Xia, B. et al. (2024). On the genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes. Nature 626: 1042–1048.

Yokoyama, S. et al. (2014). Epistatic adaptive evolution of human color vision. PLoS Genet. 10(12): e1004884.